Abstract

Retinal ganglion cells transmit visual scene as an action potential to visual cortex through optic nerve. Conventional recording method using single intra- or extra-cellular electrode enables us to understand the response of specific neuron on specific time. Therefore, it is not possible to determine how the nerve impulses in the population of retinal ganglion cells collectively encode the visual stimulus with conventional recording. This requires recording the simultaneous electrical signals of many neurons. Recent advances in multi-electrode recording have brought us closer to understanding how visual information is encoded by population of retinal ganglion cells. We examined how ganglion cells act together to encode a visual scene with multi-electrode array (MEA). With light stimulation (on duration: 2 sec, off duration: 5 sec) generated on a color monitor driven by custom-made software, we isolated three functional types of ganglion cell activities; ON (35.0$\pm$4.4%), OFF (31.4$\pm$1.9%), and ON/OFF cells (34.6$\pm$5.3%) (Total number of retinal pieces = 8). We observed that nearby neurons often fire action potential near synchrony (< 1 ms). And this narrow correlation is seen among cells within a cluster which is made of 6～8 cells. As there are many more synchronized firing patterns than ganglion cells, such a distributed code might allow the retina to compress a large number of distinct visual messages into a small number of ganglion cells.

망막의 신경절세포는 눈에 가해진 시각 정보를 흥분파의 형태로 변환하여 시신경을 통하여 대뇌의 시각피질까지 전달한다. 과거에 사용하여 왔던 방법은 단일 전극을 단일 뉴론의 세포내, 외에 삽입함으로써 특정 시간대에 특정 뉴론만을 기록하는 방법이었으므로 신경망 전체를 통하여 처리되어 나오는 정보를 알아보기에는 적합하지 않다. 다행히 최근에 다채널 전극을 사용하여 여러 신경세포에서 나오는 신호를 동시에 기록할 수 있는 다채널기록법(multichannel recording) 이 개발되었으므로 본 연구에서는 8행 ${\times}$ 8열의 다채널전극을 사용한 다채널기록법을 이용하여 망막신경절세포 군집의 흥분파를 기록, 분석함으로써 단일 신경세포가 아닌 망막 신경망을 거쳐 최종적으로 나오는 신호에 대해서 연구하였다. 전극에 부착된 망막 절편에 2초 동안 빛을 가하고 5초 동안 빛이 차단되는 자극을 반복적으로 인가한 후, PSTH 분석방법으로 망막 신경절세포를 ON 세포, OFF세포, ON/OFF세포의 세가지 유형으로 분류할 수 있었으며, ON 세포: 35.0$\pm$4.4%, OFF 세포： 30.4$\pm$1.9%, ON/OFF 세포： 34.6$\pm$5.3% (전체 망막절편수=8)로 분포되어 있음을 확인하였다. 또한 상호상관(Cross-Correlation) 분석방법을 통해서 인접한 세포들끼리 매우 짧은 시간대에(<1 ms) 동기화된 흥분을 발사함을 확인할 수 있었고, 동기화된 흥분은 6～8개의 세포로 구성된 세포 클러스터에서 일어남을 확인하였다. 즉 개개의 신경절세포들이 빛 자극을 처리함에 있어 독립적으로 작용한다는 기존의 가정과는 달리 인접한 세포끼리는 동기화된 흥분을 보이는 것을 확인하였으며, 이러한 방식은 시세포 수와 신경절세포 수의 불균형으로 인해 초래되는 병목현상을 완화할 수 있는 효과적인 기전으로 생각된다.

Keywords

• Retinal ganglion cell;
• Multichannel recording;
• ON cell;
• OFF cell;
• ON/OFF cell;
• Synchronized firing

• 망막 신경절세포;
• 다채널기록법;
• ON 세포;
• OFF 세포;
• ON/OFF 세포;
• 동기화된 흥분;
• 클러스터;