Analysis of hybridity of Asplenium castaneo-viride Baker

거미꼬리고사리의 잡종성 분석

  • Kwon, Yong Ju (Division of Biological Sciences, Chonbuk National University) ;
  • Kim, Chul Hwan (Division of Biological Sciences, Chonbuk National University) ;
  • Ahn, Jin Kap (Division of Biological Sciences, Chonbuk National University) ;
  • Sun, Byung-Yun (Division of Biological Sciences, Chonbuk National University)
  • 권영주 (전북대학교 자연대 생물과학부) ;
  • 김철환 (전북대학교 자연대 생물과학부) ;
  • 안진갑 (전북대학교 자연대 생물과학부) ;
  • 선병윤 (전북대학교 자연대 생물과학부)
  • Published : 2009.03.31

Abstract

To verify hybridity of Asplenium castaneo-viride, external morphology, spore morphology, anatomy and chromosomes of the species and of the two presumed parental species, A. incisum and A. ruprechtii, were examined. A. castaneo-viride usually had 1-pinnately divided frond. However, some individuals had almost simple fronds with pinnatisect basal parts similar to A. ruprechtii, while others had fronds similar to A. incisum in having oblanceolate blades and basal pinnae with triangular, 2-3 lobed apices. On the surface of the spores, sculpturing consisted of folds that were usually prominent; forming long wings, and irregular or incomplete reticulation. However, reticulation patterns varied among species. A. castaneo-viride showed a wide range of variation from sparse to dense patterns, whereas A. incisum showed only from sparse to intermediate patterns. A. ruprechtii showed from intermediate to dense patterns. The spore size of A. castaneo-viride was $54.63{\mu}m$, larger than other two species ($47.81{\mu}m$ in A. incisum and $44.22{\mu}m$ in A. ruprechtii). The level of undulation of epidermal cell wall was also different. A. incisum had the most shallowly undulated wall, and A. castaneo-viride had a pattern intermediate between the two presumed parental species. This same patterns was recognized in the density of stomata. The density of $45.91/mm^2$ in A. castaneo-viride was intermediate between the two presumed parental species ($67.00/mm^2$ in A. incisum, and $37.86/mm^2$ in A. ruprechtii). Chromosome number was constant (2x =2n = 72) as in A. incisum and A. ruprechtii. However, A. castaneo-viride showed a different ploidy level. The populations of Mt. Mai (Jeonbuk province) and Mt. Duryun (Jeonnam province) were diploid (2n = 72) which is a new record for this taxon, whereas the population of Mt. Buram (Seoul) was tetraploid (2n = 144). Conclusively, A. castaneo-viride was revealed to be a hybrid of A. ruprechtii and A. incisum based on evidence involving leaves, spores, epidermal cells, stomata and chromosome number.

거미꼬리고사리의 잡종성을 분석하기 위하여 모종으로 추정되는 꼬리고사리, 거미고사리와 함께 외부형태, 포자형태, 해부학적 형질 그리고 염색체에 관한 연구를 수행하였다. 거미꼬리고사리는 엽신이 선상 피침형으로 1회 우상분열을 하지만, 우편 기부가 중축에 넓게 붙어 거의 단엽에 가까운 형태를 띠어 거미고사리와 유사하거나 또는 도피침형이며 기부의 우편이 삼각상 피침형으로 2-3갈래져서 꼬리고사리와 유사한 특징을 동시에 가지고 있었다. 3 분류군의 포자의 표면무늬는 돌출된 날개를 형성하는 주름이 있고, 이들이 불규칙하거나 완전치 않은 망상을 형성하였다. 망상무늬의 분포양상은 꼬리고사리의 경우, 성긴 것부터 중간형까지, 거미고사리의 경우, 조밀한 것부터 중간형까지 나타난 반면, 거미꼬리고사리는 성긴 것부터 중간형 및 조밀한 것까지 모두 나타났다. 포자의 크기는 거미꼬리고사리가 평균 $54.63{\mu}m$$47.81{\mu}m$의 크기를 갖는 꼬리고사리와 $44.22{\mu}m$의 크기를 갖는 거미고사리보다는 큰 것으로 나타났다. 모든 분류군에서 잎의 표면세포는 파상형으로 나타났으나 꼬리고사리의 굴곡이 가장 얕았고, 거미고사리가 가장 깊었으며 거미꼬리고사리는 중간형으로 차이를 보였다. 또한 단위면적당($mm^2$) 기공의 수는 꼬리고사리가 67.00개로 가장 많았고, 거미고사리가 37.86개로 가장 적었으며, 거미꼬리고사리는 이들의 거의 중간인 45.91개로 나타나 차이를 보였다. 염색체의 수는 꼬리고사리와 거미고사리에서 2n = 72개로 나타난 반면, 거미꼬리고사리의 경우 마이산(전북)과 두륜산(전남)에서 채집된 개체에서 2n = 72개인 2배체와 불암산(서울)의 개체에서 2n = 144개인 4배체가 나타났다. 결과적으로 거미꼬리고사리는 잎의 형질, 포자의 표면무늬 및 크기, 잎의 표면세포의 형태와 기공 수 및 염색체의 변이등을 고려하였을 때 꼬리고사리와 거미고사리의 타가배수화과정을 거쳐 기원된 잡종으로 확인되었다.

Keywords

Acknowledgement

Supported by : 환경부

References

  1. Baker, J. G. 1891. A Summary of the new Ferns which have been discovered of described since 1874. Ann. Bot. Oxford. 5(19):304-305
  2. Bir, S. S. 1976. Contributions of Spore Morphology in the Taxonomy of Ferns. Advances in Pollen Spore Research. 2: 1-8
  3. Bower, F. O. 1923. The Fern. Vol. I. Cambridge Univ. Press
  4. Chang, Y. S. X. Li, C. F. Fang and D. Q. Fang 1958. Aspleniaceae.In Flora Plantarum Herbacearum Chinae Boreali-Orientalis. Tomus I. Liu, T. N. (ed.) Science press. Beijing. 34-37 (in Chinese)
  5. Devi, S. 1966. Spore Morphology of Indian ferns. Ph. D. Thesis, Agra, India
  6. Erdtman, G. 1952. Pollen Morphology and Plant Taxonomy. Angiosperms. Chroniea Botanica, Waltham, MA
  7. Iwatsuki, K. 1995. Aspleniaceae. In Flora of Japan. Vol. 1. Pteridophyta and Gymnospermae. Iwatsuki, K., T. Yamazaki, D. E. Boufford and H. Ohba (eds.), Kodansha, Japan. Pp. 98-111
  8. Kawakami, S. 1970. Karyological Studies on Aspleniaceae II. Chromosome of seven species in Aspleniaceae. Bot. Mag. (Tokyo) 83: 74-81 (in Japanese with English abstract)
  9. Kim, C. H., M. O. Moon, Y. J. Kang, C. S. Kim, J. K. Ahn and B. Y. Sun. 2005. Unrecorded fern species from Korean flora: Nephrolepis cordifolia (Nephrolepidaceae), Athyrium epirachis (Athyriaceae) and Asplenium castaneo-viride (Aspleniaceae). Korean J. Pl. Taxon. 35(4): 287-294 (in Korean with English abstract)
  10. Kim, C. H. and B. Y. Sun. 2007. Aspleniaceae. In The Genera of Vascular Plants of Korea. Flora of Korea Editorial Committee (eds.) Academy Publishing Co. Pp. 48-52
  11. Kitagawa, M. 1979. Aspleniaceae. Neo-Lineamenta Florae Manshuricae. A. R. Gantner Verlag K.-G., Germany. Pp. 42-43
  12. Kramer, K. U. and R. Viane. 1990. Aspleniaceae. In Kubitzki, K. (ed.) The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. I. Pteridophytes and Gymnosperms. Kramer, K. U. and P. S. Green (eds.), Springer & Verlag, Germany. Pp. 52-57
  13. Kurita, S. 1960. Chromosome numbers of some Japanese ferns. J. Jap. Bot. 35: 269-272 (in Japanese with short English abstract)
  14. Kurita, S. 1965. Chromosome numbers of some Japanese ferns (4). J. Jap. Bot. 40: 234-244
  15. Large, M. F. and J. E. Braaggins. 1991. Spore atlas of New Zealand ferns and fern allies. New Zealand Journal of Botany Suppl. Pp.90-106
  16. Lee, S. T. 1978. Phylogenetic Significance of Pollen Morphology. Korean J. Pl. Taxon. 8: 59-68 (in Korean with English abstract)
  17. Lin, Y. X. and A. Sleep. 1988. A cytogenetic study of two Asplenium species from eastern Asia; A. sarelii and A. pekinense (Aspleniaceae: Pteridophyta). In Proceedings of the International Symposium on Systematic Pteridology. Shing, K. H. and K. U. Kramer (eds.), China Science and Technology Press, Beijing. Pp. 111-127
  18. Lovis, J. D., P. J. Brensey, A. Sleep and M. G. Shivas. 1972. The origin of Asplenium balearicum Brit. Fern Gaz. 10: 263-268
  19. Lovis, J. D. 1973. A biosystematic approach to phylogenetic problem and its application to the Aspleniaceae. Bot. J. Linn. Soc., Suppl. 1, 67: 211-228
  20. Lugadon, B. and A. F. Tryon. 1990. Spores of the Pteridophyta. Springer - Verlag. New York
  21. Metcalfe, C. R. 1979. Anatomy of the dicotyledons. Vol. 1. Oxford Univ. Pp. 158-162
  22. Murakami, N. and B. A. Schaal. 1994. Chloroplast DNA variation and the Phylogeny of Asplenium sect. Hymenasplenium (Aspleniaceae) in the New World Tropics. J. Plant Res. 107: 245-251 https://doi.org/10.1007/BF02344251
  23. Murakami, N. and B. A. Schaal. 1995. Systematics and evolutionary biology of the fern genus Hymenasplenium (Aspleniaceae). J. Plant Res. 108: 257-268 https://doi.org/10.1007/BF02344351
  24. Nakato, N. 1987. Notes on chromosomes of Japanese Pteridophytes(1). J. Jap. Bot. 62: 261-267
  25. Puttock, C. F. and C. J. Quinn. 1980. Perispore Morphology and the Taxonomy of the Australian Aspleniaceae. Aust. J. Bot. 28: 305-322 https://doi.org/10.1071/BT9800305
  26. Roberts, R. H. 1979. Spore size in Asplenium adiantum-nigrum L. and A. onopteris L. Watsonia 12: 233-238
  27. Tagawa, M. 1932. Spicilegium Pteridographiae Asiae Orientalis 3. Acta Phytotax. Geobot. 1(4): 309-310
  28. Wagner, W. H.R. C. Moroan and C. R. Werth. 1993. Aspleniaceae. In Flora of North America. Vol. 2. Pteridophytes of Gymnosperms. Flora of North America Editorial Committee (eds.), Oxford Univ. Press, New York. Pp. 228-245
  29. Wu, S. W. 1999. Aspleniaceae. In Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Tomus 4(2). Wu, S. H. (ed.), Science Press, China. Pp. 1-153 (in Chinese)
  30. Yabe, Y. 1903. Fillices Koreae Uchiyamanae. Bot. Mag. (Tokyo) 17: 63-69